Quand le hêtre débarque, l'érable lui cède sa place

Dans mon précédent billet, j'ai introduit la notion de succession végétale et du rôle qu'y joue le chêne rouge. Approfondissons maintenant les notions au cœur de la succession en discutant de l'arbre emblème du Canada : l'érable à sucre (Acer saccharum).

Comme toute plante, l'érable à sucre a besoin de lumière pour vivre, puisqu'à l'aide de cette lumière et de dioxyde de carbone (CO2), il peut créer ses propres glucides et utiliser ces mêmes glucides pour grandir et se reproduire. Néanmoins, toutes les plantes n'ont pas les mêmes besoins : certaines requièrent beaucoup de lumière, d'autre tolèrent bien l'ombre; certaines ont besoin de beaucoup d'eau, d'autres s'accommodent bien de la sécheresse, certaines aiment la chaleur, d'autres le froid, etc (Raven et al, 2014).

L'érable à sucre

L'érable à sucre (figure 1), pour sa part, est un arbre à croissance lente et tolérant à l'ombre. Autrement dit, l'érable  à sucre s’accommode très bien de l'ombre, il peut vivre en ayant un taux photosynthétique bas et, justement parce que son activité photosynthétique est basse, sa croissance est lente (Brisson et al, 1988).

Pour cette raison, l'érable à sucre semble dominer les forêts du sud du Québec, où le climat lui est propice (Brisson et al, 1988). Toutefois, cette apparente domination est peut-être trompeuse : plongeons-nous, ensemble, dans l'histoire de nos forêts, et tentons d'esquisser leur avenir.

La composition actuelle d'une forêt dépend de son histoire

Supposons deux sites, les deux situés dans le sud du Québec : le premier est un champ abandonné; le second, une forêt tout juste rasée à blanc. Chacun de ces sites a subi une perturbation majeure. Le premier, qui jadis était une forêt, a été rasé, défriché, cultivé, travaillé, puis abandonné à son sort. Le second, qui récemment était une forêt, a été totalement rasé - néanmoins, le sol n'ayant pas été labouré, les racines des arbres coupés sont toujours présentes, et une quantité considérable de bois mort jonche et parsème le sol sous forme de branches et de souches d'arbres.

Dans le champ abandonné, les espèces pionnières (ou colonisatrices) sont le frêne blanc et le bouleau gris, ainsi que, dans une moindre mesure, l'orme d'Amérique. Ces trois arbres produisent de nombreuses graines, et leur graines sont légères et disséminées par le vent, ce qui leur permet de parcourir de grandes distances et d'atteindre, au hasard et aux aléas des vents, le champ. Une fois dans le champ, ces graines y germent et une forêt se développe, attirant du même coup oiseaux et petits mammifères (Brisson et al, 1988). 

Dans le site récemment rasé à blanc, l'espèce pionnière est le tilleul d'Amérique. Ce dernier se reproduit en grande partie par voie végétative, ce qui veut dire qu'il peut se reproduire par lui-même, sans partenaire sexuel et sans passer par une graine. En quelque sorte, le tilleul d'Amérique se clone lui-même, par rejet de souche : une nouvelle pousse apparaît sur la plante ou, dans le cas d'un arbre coupé, sur la souche de l'arbre. Ainsi, la présence des racines, dans le site rasé à blanc, joue un rôle majeur dans la composition des espèces pionnières (Brisson et al, 1988).

Place au présent

Que la forêt soit issue d'une coupe à blanc ou d'un champ abandonné, l'arbre qui la domine 50 ans après ses débuts est l'érable à sucre (toujours dans le sud du Québec). La dominance de l'érable à sucre s'explique par sa tolérance à l'ombre, qualité que les espèces pionnières, à croissance rapide (et qui requièrent donc beaucoup de sucres et de photosynthèse), n'ont pas (Brisson et al, 1988).

La dominance de l'érable à sucre dans de nombreuses forêts du sud du Québec a longtemps fait croire aux biologistes, aux écologistes et aux professionnels forestiers que l'érablière à sucre constituait le stade climax des forêts décidues de cette région (rappelons que le stade climax représente le stade de la forêt où sa composition est stable pour une longue période de temps). Or, il semble que nous ayons été dupés par l'histoire de ces forêts : elles ont, pour la plupart, été perturbées et, en ce sens, elles sont jeunes (Brisson et al, 1988).

En route vers le futur

En étudiant dix sites forestiers semblables du Haut-Saint-Laurent, Brisson et al (1988) ont conclu que, pour les neuf sites ayant subi une perturbation dans les soixante dernières années, la forêt tend vers une dominance de l'érable à sucre. Néanmoins, l'unique site n'ayant vraisemblablement pas été perturbée depuis, au moins, les 250 dernières années, présente un scénario différent : il est passé d'une dominance de l'érable à sucre à une dominance du hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia; voir figure 2) - autrement dit, d'une érablière à une hêtraie.

Or, un même scénario a été prévu dans l'état de New York par Nicholson et al (1979), ce qui laisse croire que de nombreuses érablières du sud du Québec pourraient devenir, avec le temps, des hêtraies. Toutefois, il ne faudrait pas sauter trop rapidement aux conclusions : certaines études proposent des résultats différents. Ainsi, McIntosh (1972) indique, au contraire, un passage de la hêtraie à l'érablière, et Woods (1979) parle plutôt de remplacement mutuel, c'est-à-dire que la transition de l'érablière à la hêtraie serait cyclique.

Ceci dit, comment expliquer que l'érable à sucre, pourtant très tolérant à l'ombre, se fasse évincé par le hêtre à grandes feuilles ? Les travaux de Bouliane (1962) apportent une certaine réponse à cette question : il semblerait que les feuilles du hêtre, en tombant au sol et en s'y décomposant, acidifieraient le sol, rendant ce dernier moins propice à la croissance de l'érable. Autrement dit, le hêtre à grandes feuilles modifierait l'acidité du sol à son avantage et au désavantage de l'érable à sucre.

Conclusion

Finalement, qu'en est-il de l'emblème du Canada ? Devrions-nous songer à retirer la feuille d'érable du drapeau canadien pour la remplacer par une feuille de hêtre ? Évidemment, non : l'érable à sucre n'a probablement pas été choisi comme symbole canadien seulement pour son abondance, et son sirop délicieux y est peut-être pour quelque chose - je ne suis pas historien et, à vrai dire, je n'en sais rien. 

Une chose est toutefois certaine : l'érable à sucre n'est actuellement pas l'arbre le plus abondant au Canada. Au contraire, sa distribution se limite au sud du Québec et de l'Ontario, ainsi qu'aux maritimes. Le pin gris, l'épinette noire, les bouleaux, le peuplier faux-tremble sont autant d'espèces largement plus distribuées à travers le Canada (Farrar, 1996).

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Références

Bouliane, A. (1962). Étude de la transformation de l'érablière à sucre en hêtraie. Thèse de M. Sc., Université Laval, Québec.

Brisson, J., Bergeron, Y. et Bouchard, A. (1988). Les successions secondaires sur sites mésiques dans le Haut-Saint-Laurent, Québec, Canada. Can. J. Bot., 66 : 1192-1203.

Farrar, J. L. (1996). Les arbres du Canada. Saint-Laurent : Fides.

McIntosh, R. P. (1972). Forests of the Catskill Montains, New York. Ecol. Monogr., 42 : 143-161.

Nicholson, S. A., Scott, J. T., et Breisch, A. R., (1979). Structure and succession in the tree stratum at Lake George, New York. Ecology, 60 : 1240-1254.

Raven, Evert et Eichhorn. (2014). Biologie végétale (3e éd.). Bruxelles : de Boeck Supérieur.

Woods, K. D. (1979). Reciprocal replacement and the maintenance of codominance in a beech - maple forest. Oikos, 33 : 31-19.

Iconographie

Ressources naturelles Canada. Érable à sucre [en ligne], URL: http://aimfc.rncan.gc.ca/fr/arbres/fiche/86.

Ressources naturelles Canada. Hêtre à grandes feuilles [en ligne], URL: http://aimfc.rncan.gc.ca/fr/arbres/fiche/25.

Les caprices du chêne rouge et son amour pour le feu

Dans l'imaginaire collectif, le feu est souvent synonyme de destruction et de mort. D'ailleurs, de nombreuses forets ont été incendiées (et le sont encore) par les agriculteurs désirant utiliser la terre à des fins agricoles, sans avoir à couper les arbres un à un. Ainsi, lorsqu'un feu de forêt est déclaré, nombreuses sont les personnes qui craignent pour la survie de la forêt qui brûle.

C'est là une des (nombreuses) tares de notre espèce : nous ne savons pas regarder le monde à travers autre chose que nos yeux, et tous les éléments naturels sont mis en relation par rapport à nous. Ainsi, le feu nous tue et est néfaste pour nous, et pour cela il serait aussi néfaste et létal pour toute chose vivante.

Or, cette idée est toute fausse. Dans de nombreuses régions tempérées de la planète, les feux de forêts sont fréquents, surtout lorsque vient l'automne, que les pluies se font rares, que l'eau gèle, n'abreuve plus la végétation qui, elle, s'assèche. Les savanes et les forêts boréales sont deux biomes souvent affectés par les feux (Cain et al, 2011).

Dans de telles conditions, il va sans dire que certains arbres, contrairement aux humains, ont développé des adaptations aux feux, faisant du feu non pas un ennemi, mais un allié, voire un allié indispensable à leur propre régénération. Pour illustrer l'importance des feux de forêts pour la régénération de certains arbres, je traiterai spécifiquement de l'exemple du chêne rouge (Quercus rubra), arbre de la famille des Fagacées.

Le chêne rouge

Le chêne rouge est un arbre très commun de l'est et du centre des États-Unis, dont la distribution ne dépasse pas, en latitude, le sud du Québec et de l'Ontario. (Figure 1) On le reconnait par ses feuilles lobées, dont les lobes se terminent en pointes, et par ses glands recouverts jusqu'au quart par la cupule (Farrar, 1996).

La graine du chêne se retrouve dans le gland. Une fois le gland tombé de l'arbre, il s'assèche rapidement et ses chances de germer et de donner naissance à un nouvel arbre diminuent grandement. Une étude menée par Ovington et Macrae (1960) montre que seulement 1 % des glands laissés sur le sol germent et produisent des plants. Pour éviter à ses graines l'assèchement et la dessiccation (état avancé de déshydratation), le chêne s'est doté d'alliés naturels : les écureuils et les geais enterrent le gland après en avoir consommé une partie, sans nécessairement avoir consommé la graine, ou pour le consommer plus tard, sans nécessairement se souvenir du lieu d'enterrement (Crow, 1988).

Quoiqu'il en soit, le résultat est le même : le gland est enterré et ses chances de germer augmentent drastiquement - 80 % des graines enterrées à 3 cm de profondeur par Ovington et Macrae (1960) ont germé.

L'intolérance à l'ombre

Comme toutes les plantes à fleurs, le chêne rouge entrepose dans son fruit (le gland) à la fois une graine et des réserves de nutriments (Raven et al, 2014). Les réserves de nutriments nourrissent le petit plant de chêne rouge dans les premiers jours suivant la germination. Toutefois, ces réserves ne sont pas éternelles, et le plant a généralement fini de les consommer après avoir développé ses racines. À partir de ce moment, et jusqu'à la fin de la vie de l'arbre, la lumière devient une absolue nécessité : le chêne rouge ne tolérera plus l'ombre (Crow, 1988).

C'est ici que les feux de forêts interviennent. Toutefois, avant de les aborder, il m'apparait nécessaire de discuter, au moins brièvement, de succession.

La succession

Voici le scénario typique : un terrain vague ou un champ est abandonné. Les premières plantes sauvages, dont les graines sont si légères qu'elles volent au vent, s'installent, attirant du même coup insectes et petits animaux. Ces derniers amènent avec eux, consciemment ou non, des graines plus lourdes, parfois même des graines appartenant à des arbres. Les arbres font leur entrée en scène, attirant encore plus d'animaux et, du même coup, élargissement les possibilités de colonisation par d'autres arbres. Entre temps, certaines des plantes colonisatrices ont modifié le milieu pour le rendre plus habitable. Par exemple, les trèfles, qui hébergent des bactéries fixatrices d'azote dans leur racines, ont la faculté d'enrichir le sol en azote (Raven et al, 2014), qui est un nutriment essentiel à la croissance des végétaux (Cain et al, 2011).

Les premiers arbres sont ensuite remplacés par des arbres plus tolérants à l'ombre. En effet, en grandissant, les arbres déploient leurs feuilles pour capter la lumière et, du même coup, créent de l'ombre sur pratiquement tout le sol de ce qui devient, tranquillement, un boisé, voire une forêt. Or, certains arbres et certaines plantes sont plus tolérants que d'autres à l'ombre, c'est-à-dire qu'ils nécessitent moins de lumière pour pouvoir survivre, se développer et, éventuellement, se reproduire. Les arbres tolérants à l'ombre survivent donc dans ce milieu ombragé; les intolérants à l'ombre sont, quant à eux, évincés. Finalement, la composition de la forêt se stabilise, c'est-à-dire que les espèces qui y sont présentes sont parfaitement adaptées à l'endroit et y demeurent, en théorie pour toujours, en pratique pour très longtemps (Cain et al, 2011).

Maintenant, place au vocabulaire scientifique : les premières plantes sont les espèces colonisatrices : elles survient très bien dans les milieux difficiles, mais ne tolèrent pas vraiment la compétition avec d'autres plantes. L'arrivée des espèces colonisatrices marque le stade de succession primaire. Le dernier stade, celui où la composition de la forêt est stabilisée, est le stade climax : les plantes et les arbres sont très tolérants à la compétition avec leurs voisins, mais ne sauraient vivre ailleurs que dans une forêt confortable. Pas question pour eux de vivre dans un terrain vague et hostile. Toutes les espèces qui ont habité la forêt entre les colonisatrices du stade primaire et les permanentes du stade climax sont des espèces intermédiaires (Cain et al, 2011).

La place du chêne rouge dans la succession et l'importance des feux de forêt

Le chêne rouge est capricieux : il entre dans une catégorie à part. Il n'est ni un colonisateur, ni un résident permanent du stade climax. En fait, il est un genre d'espèce intermédiaire, mais qui est présent tout le temps. Comment cela se fait-il ?

Retournons à notre scénario de succession, et ajoutons-y une composante : la perturbation. Une perturbation est un événement, naturel ou anthropique, qui détruit ou transforme drastiquement le milieu ou une partie du milieu. Un feu de forêt est une perturbation. Il va sans dire qu'une perturbation entrecoupe notre scénario de succession, puisque nombre des habitants de la forêt, plantes et animaux, sont détruits, tués, brulés. Toutefois, on ne repart pas vraiment à zéro, puisqu'une forêt brulée est tout de même bien plus riche en nutriments et, dans un sens, tout de même plus hospitalière, qu'un terrain vague. Donc, les espèces qui s'installent suite à une perturbation ne sont pas des colonisatrices. On qualifie la succession qui suit une perturbation de succession secondaire (Cain et al, 2011). C'est là que s'inscrit le chêne rouge.

Dans le centre-est des États-Unis, au sud des Grands lacs, se trouvaient de grandes étendues, appelées savanes de chênes, qui étaient composées principalement d'herbes et de buissons et où, par-ci par-là, se dressaient des arbres, dont des chênes. Dans notre scénario de succession, ces herbes et ces buissons attireraient des animaux, puis des arbres, et ces savanes deviendraient des forêts. Or, cela ne se produit pas, puisque la succession est entrecoupée de feux. Ainsi, chaque fois que de nouveaux arbres préparent leur entrée et sont sur le point d'évincer les chênes rouges, un feu survient et a raison d'eux. J'ai décrit ces savanes au passé, puisque leur importance a diminué avec l'arrivée des colons européens et l'élimination progressive des feux de savanes (Crow, 1988).

Il ne faut pas croire que les chênes rouges soient limités à ces savanes : on retrouve également des forêts composées, en plus ou moins grande partie, de chêne rouges. Toutefois, le rôle historique du feu y est le même : la mise en place de ces forêts de chêne a été possible grâce à l'élimination, par le feu, des autres arbres. Crow (1988) cite comme exemple des forêts qui, sans feu, devraient être dominées par l'érable à sucre, mais qui sont aujourd'hui dominées par le chêne rouge en raison d'un feu ancien qui a éliminé les érables.

Néanmoins, comment expliquer que le feu, en éliminant les autres arbres, n'élimine pas sur son passage le chêne présent sur les lieux ? En fait, les chênes ont développé deux grandes adaptations aux feux de forêts. D'abord, leur écorce est plus épaisse et résiste donc mieux au feu. Ensuite, les chênes génèrent davantage de repousses que les autres arbres. Ce faisant, suite à une perturbation, ils vont facilement dominer la succession secondaire (Crow, 1988). Par exemple, dans une étude menée par Swan (1970), 87 % des chênes ont repoussés suite à un feu, contre 43 % des autres arbres présents.

Conclusion

Bref, les feux de forêt sont essentiels à la régénération de chêne rouge, puisqu'ils éliminent les autres arbres, ouvrant ainsi la canopée (étage supérieur de la forêt, à cause duquel le sol d'une forêt est presque constamment plongé dans l'ombre) de la forêt et laissant passer toute la lumière nécessaire à la croissance du chêne. En l'absence de feux, le chêne rouge va se limiter aux abords de la forêt, où le terrain est hospitalier sans être trop ombragé, et ne s'aventurera pas dans le cœur de la forêt, où la lumière est très limitée (Crow, 1988).

Il va sans dire que les chênes ne sont pas les seuls arbres ayant développé des adaptations aux feux de forêts. Sans dresser une liste exhaustive des ingénieuses adaptations des plantes aux feux, je tiens tout de même à mentionner brièvement celle du pin gris (Pinus banksiana), qui domine souvent les forêts boréales du nord du Québec et de l'Ontario. Chez les pins, les graines se trouvent sous les écailles des cônes femelles. Or, chez le pin gris, les écailles sont soudées entre elles par de la résine et ne s'ouvrent pratiquement que sous l'effet de la chaleur intense, autrement dit du feu (Farrar, 1996). Ainsi, contrairement au chêne rouge, chez qui l'action du feu est indirecte, puisqu'elle avantage le chêne rouge en tuant les autres arbres, l'action du feu chez le pin gris est directe, puisque ledit feu est littéralement nécessaire à la libération des graines.

Cessons donc de craindre pour la survie de nos forêts chaque fois qu'un feu s'y allume : elles sont bien plus résistantes et adaptées que nous aux incendies et n'ont certainement pas besoin de notre intervention pour s'en remettre !


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Références

Cain, M. L., Bowman, W. D. et Hacker, S. D. (2011). Ecology (2e éd). Sunderland, MA : Sinauer Associates, Inc.

Crow, T. R. (1988). Reproductive Mode and Mechanisms for Self-Replacement of Northern Red Oak (Quercus rubra)- A Review. Forest Science, 34(1) : 19-40.

Farrar, J. L. (1996). Les arbres du Canada. Saint-Laurent : Fides.

Ovington, J. D. et Macrae, C. (1960). The growth of seedlings of Quercus petraea. Journal of Ecology, 48 : 549-555.

Raven, Evert et Eichhorn. (2014). Biologie végétale (3e éd.). Bruxelles : de Boeck Supérieur.

Swan, F. F., Jr. (1970). Post fire response of four plant communities in south-central New York State. Ecology, 51 : 1074-1082. 

Iconographie

Ressources naturelles Canada, Chêne rouge [en ligne], URL: http://aimfc.rncan.gc.ca/fr/arbres/fiche/66.